Organogenesi e biologia dello sviluppo
Una volta che i tre foglietti embrionali sono ben definiti inizia l’organogenesi, ossia la fase dello sviluppo con cui prendono forma gli organi del feto. L’ectoderma, il mesoderma e l’endoderma vanno incontro a destini diversi, creando la struttura di uno o più organi dell’embrione. Molti di questi anzi sono formati da elementi che hanno origine diversa, come per esempio gli strati della parete intestinale.
All’interno di questo processo la Biologia dello sviluppo distingue due momenti distinti. Uno di natura morfogenetica, in cui prende forma l’abbozzo dell’organo, e la base della sua struttura. Segue una fase istogenetica dove i tessuti che stanno formando l’organo vanno incontro a differenziamento.
L’organogenesi del sistema nervoso (neurulazione)
Una volta che allo stadio di gastrula l’ectoderma si differenzia secondo più di una strada. Una parte andrà a formare il tessuto di rivestimento del corpo, ovvero l’epidermide, mentre la parte restante darà vita al tessuto nervoso attraverso la neurulazione. Si tratta della formazione del tubo neurale che poi formerà il sistema nervoso centrale.
Il processo di organogenesi del sistema nervoso inizia dalla piastra neurale, ovvero un ispessimento dell’ectoderma indotto dal tessuto mesodermico della notocorda. Questo strato forma un’invaginazione centrale (doccia neurale) curvando le proprie estremità e distaccandosi dal resto dell’ectoderma. Convergendo in alto queste pliche neurali si fondono e il tubo neurale si chiude.
Da questa struttura cilindrica deriveranno l’encefalo, il cervelletto, il midollo spinale e i motoneuroni. Parte delle cellule del tubo neurale tuttavia si distaccano sia lateralmente che posteriormente al termine di questa prima neurulazione. Questa parte di tessuto va a comporre la cresta neurale, che molti ritengono il quarto foglietto embrionale.
Queste cellule si possono suddividere in quattro gruppi: cresta cranica, cardiaca, cresta del tronco e cresta vagale. Per identificarle si usa la posizione del corpo in cui queste cellule si fermano e iniziano a differenziarsi. La cresta cranica per esempio dà origine ad alcune strutture scheletriche facciali, mentre quella vagale formerà i gangli intestinali.
La formazione delle vescicole encefaliche
Dopo la formazione del tubo neurale l’organogenesi procede, e nella porzione anteriore di tale struttura si formano tre rigonfiamenti che daranno origine alle diverse parti del cervello. Si tratta delle tre vescicole encefaliche: la romboencefalica, la mesencefalica e la prosencefalica.
La prime e l’ultima di queste subiscono un’ulteriore suddivisione, quindi al termine le vescicole in tutto sono 5.
La vescicola prosencefalica, la più anteriore a livello cranico, si divide infatti in telencefalo e diencefalo. Il primo durante lo sviluppo embrionale forma i due emisferi cerebrali e va a costituire l’87% del peso totale del cervello. Il diencefalo invece si compone di ipotalamo, epitalamo e talamo e in gran parte è rivestito dal telencefalo.
Passando alla vescicola mesencefalica, posizionata tra la prosencefalica e la romboencefalica, si tratta di una porzione piccola del cervello ma comunque fondamentale.
Regola infatti alcuni meccanismi coinvolti nella visione, oltre ai movimenti dei muscoli scheletrici. Posteriormente a questa struttura si trova la vescicola romboencefalica, che si suddivide in metencefalo e mielencefalo.
Il primo durante lo sviluppo va a formare il cervelletto, la parte dell’SNC coinvolta nella memoria oltre che nella capacità di concentrazione. Per quanto riguarda invece il mielencefalo si tratta del tessuto nervoso che dà origine al midollo allungato, ovvero il punto di raccordo con il midollo spinale.
L’organogenesi e la formazione dei somiti
- Il mesoderma parassiale va a formare i somiti, masse di cellule che a loro volta si diversificheranno in sclerotomo, dermatomo e miotomo. Lo sclerotomo formerà i diversi tipi di vertebre e le costole ad esse legate, il miotomo che forma i muscoli e il dermatomo che compone il derma, al di sotto dell’epidermide. In questo caso l’organogenesi è definita somitogenesi.
- Il mesoderma intermedio dà origine ai reni oltre e alle gonadi (apparato urogenitale). I reni passano attraverso tre stadi di sviluppo, ovvero pronefro, mesonefro e metanefro. Si tratta anche degli stadi evolutivi che questo organo ha avuto, in quanto pesci e anfibi mantengono il pronefro. Allo stadio di mesonefro si forma la capsula di Bowman.
- Il mesoderma della placca laterale si suddivide in strato splancnico e strato somatico. Il primo forma il sistema circolatorio, ovvero la rete dei vasi sanguigni (arterie, vene e capillari) oltre al cuore e alle cellule ematiche. Lo strato somatico invece va a rivestire le cavità del corpo, costituendo le membrane sierose. Tra queste ci sono la pleura, ossia il rivestimento dei polmoni.
