Come la coclea trasforma il suono in impulso nervoso
La coclea è la componente uditiva dell’orecchio interno e ha la forma di un piccolo canale avvolto a spirale. Non si limita, però, a ricevere i suoni: converte le vibrazioni meccaniche in segnali elettrici che il sistema nervoso può elaborare.
Questa conversione prende il nome di trasduzione meccano-elettrica.
Per comprenderne il funzionamento bisogna collegare tre livelli: i compartimenti liquidi, i recettori sensoriali e i circuiti nervosi. Distinguerli durante lo studio permette di ricostruire il processo con ordine, senza confondere strutture anatomiche e funzioni fisiologiche.
Nei quiz di anatomia umana ricorrono spesso domande sui rapporti tra membrane, scale e liquidi. Altri quesiti verificano invece il percorso seguito dal segnale, dall’orecchio interno alla corteccia uditiva.
Conviene quindi ragionare seguendo una sequenza causale: arriva l’onda sonora, si muove la membrana basilare, si attivano le cellule ciliate e infine si generano gli impulsi nervosi.
Anche la posizione lungo la coclea è decisiva.
Le frequenze alte stimolano soprattutto la base, mentre quelle basse producono la risposta massima verso l’apice. Questa organizzazione, chiamata tonotopia, prosegue nelle stazioni nervose superiori. Una mappa ordinata consente così al sistema uditivo di distinguere frequenze differenti, mantenendone separata la rappresentazione lungo l’intero percorso.
Coclea: tre compartimenti, due liquidi e membrane
In sezione trasversale, la coclea presenta tre cavità sovrapposte.
La scala vestibuli occupa la parte superiore e contiene perilinfa. Al centro si trova la scala media, chiamata anche dotto cocleare, che contiene endolinfa, un liquido caratterizzato da una particolare composizione ionica.
Inferiormente decorre la scala tympani, anch’essa riempita di perilinfa.
La membrana di Reissner separa la scala vestibuli dalla scala media. La membrana basilare divide invece la scala media dalla scala tympani.
Questi rapporti non sono soltanto riferimenti anatomici: delimitano ambienti liquidi differenti, indispensabili per il corretto funzionamento delle cellule recettoriali.
All’apice, la scala vestibuli e la scala tympani comunicano attraverso l’elicotrema.
Questa apertura permette alle onde pressorie di passare tra i due compartimenti perilinfatici. La scala media, invece, rimane distinta e ospita l’apparato recettoriale dell’udito.
Un quesito può chiedere quale liquido occupi il dotto cocleare: la risposta corretta è l’endolinfa, non la perilinfa. Per ricordare la disposizione verticale, usa la sequenza V-M-T: vestibuli, media, tympani. Associa poi le membrane ai rispettivi confini: Reissner si trova sopra la scala media, mentre la basilare si trova sotto.
Questo schema spaziale evita una memorizzazione frammentaria e collega l’anatomia alla fisiologia.
La separazione tra i compartimenti mantiene infatti le condizioni chimiche necessarie alla trasduzione meccano-elettrica.
Coclea: organo del Corti e cellule ciliate
Nella coclea, l’organo del Corti costituisce l’epitelio sensoriale dell’udito.
È situato nella scala media e poggia sulla membrana basilare, mentre sopra di esso si estende la membrana tettoria. Comprende cellule sensoriali ciliate e diverse cellule di sostegno, organizzate in una struttura specializzata nella ricezione delle vibrazioni.
Le stereociglia sono sottili prolungamenti apicali che reagiscono agli spostamenti meccanici. Non sono vere ciglia mobili, ma strutture sensibili alla deformazione. Il loro piegamento modifica l’apertura dei canali ionici e avvia la risposta elettrica della cellula.
La disposizione cellulare fornisce un dato frequente nei quiz di medicina:
- Una fila di cellule ciliate interne riceve lo stimolo principale
- Tre file di cellule ciliate esterne regolano l’amplificazione cocleare
- Le cellule di sostegno mantengono organizzazione e stabilità meccanica
- La membrana tettoria partecipa alla deflessione delle stereociglia
Le cellule ciliate interne trasmettono la maggior parte dell’informazione alle fibre afferenti. Le cellule ciliate esterne migliorano invece l’amplificazione meccanica e la selettività per le frequenze.
Le due popolazioni non devono quindi essere considerate equivalenti, perché svolgono funzioni complementari ma differenti.
Nella parete laterale, la stria vascolare mantiene la composizione ionica dell’endolinfa e il potenziale necessario all’attivazione recettoriale. Una domanda insidiosa può collocare l’organo del Corti nella scala vestibuli.
Il rapporto corretto da ricordare comprende invece scala media, membrana basilare e membrana tettoria.
Coclea: trasduzione e mappa delle frequenze
Le vibrazioni trasmesse dall’orecchio medio generano onde di pressione nei liquidi della coclea.
La membrana basilare si muove quindi rispetto alla membrana tettoria, producendo la deflessione delle stereociglia. È questo spostamento relativo, e non la semplice presenza dell’onda sonora, ad attivare direttamente le cellule ciliate.
La deformazione apre canali ionici meccanosensibili, cioè proteine la cui apertura dipende da una forza fisica.
L’ingresso di ioni modifica il potenziale elettrico della cellula e genera un potenziale recettoriale. Segue il rilascio di neurotrasmettitore, che permette la comunicazione con le fibre nervose afferenti.
La coclea scompone inoltre i suoni in base alla frequenza.
La regione basale della membrana basilare è più stretta e rigida, quindi risponde soprattutto alle frequenze alte. La regione apicale è più larga e cedevole e risponde maggiormente alle frequenze basse. Questa distribuzione ordinata costituisce la mappa tonotopica.
Considera due stimoli: uno acuto a 8.000 Hz e uno grave a 200 Hz.
Il primo produce la risposta massima vicino alla base; il secondo sollecita maggiormente una regione più apicale. I valori descrivono la frequenza dello stimolo, misurata in hertz, e permettono di individuare la sede della risposta lungo la membrana basilare.
Non bisogna confondere frequenza e intensità.
La frequenza determina l’altezza percepita, mentre l’intensità riguarda l’energia sonora. Il decibel esprime un livello su scala logaritmica, ma non identifica la posizione tonotopica. Nei quiz, l’associazione corretta resta: base-alte frequenze, apice-basse frequenze.
Dal ganglio spirale al tronco encefalico
Nella coclea, le cellule ciliate comunicano con neuroni bipolari raccolti nel ganglio spirale.
Un neurone bipolare possiede due prolungamenti principali orientati in direzioni opposte. Il ganglio è situato nel modiolus, l’asse osseo centrale attorno al quale si avvolge la spirale cocleare.
I prolungamenti periferici ricevono i segnali provenienti dall’organo del Corti.
Quelli centrali formano la componente cocleare del nervo vestibolococleare, ossia l’VIII nervo cranico. Attraverso questa via, il segnale raggiunge i nuclei cocleari del tronco encefalico, prima stazione centrale del percorso uditivo.
Le fibre di tipo I costituiscono circa il 90% delle cellule del nervo cocleare e contattano soprattutto le cellule ciliate interne. Le fibre di tipo II proiettano invece verso le cellule ciliate esterne.
Questa differenza riflette la prevalenza funzionale delle cellule interne nella trasmissione afferente dell’informazione sonora.
Per affrontare un quesito, conviene seguire sempre la direzione dell’impulso.
Il percorso iniziale è: cellula ciliata, ganglio spirale, nervo cocleare, nucleo cocleare. Il talamo non deve essere collocato prima del tronco encefalico, perché interviene in una fase successiva della via ascendente.
Occorre inoltre distinguere afferenza ed efferenza.
Una fibra afferente trasporta informazioni dalla periferia verso il sistema nervoso centrale. Una fibra efferente procede invece dal centro verso la periferia. Questa distinzione consente di interpretare correttamente anche i circuiti discendenti diretti all’orecchio interno.
Stazioni superiori, bilateralità e controllo discendente
Dai nuclei cocleari, l’informazione proveniente dalla coclea entra in una rete prevalentemente bilaterale.
Molte fibre attraversano la linea mediana, mentre altre rimangono sul lato ipsilaterale. Ipsilaterale indica lo stesso lato dell’origine; controlaterale identifica invece il lato opposto.
Il segnale raggiunge il complesso olivare superiore e percorre poi il lemnisco laterale. Successivamente arriva al collicolo inferiore del mesencefalo, passa attraverso il corpo genicolato mediale del talamo e raggiunge infine la corteccia uditiva del lobo temporale.
Il complesso olivare superiore confronta gli input provenienti dalle due orecchie. Questo confronto contribuisce alla localizzazione spaziale dei suoni.
Il collicolo inferiore integra numerosi segnali ascendenti prima del passaggio talamico. La sequenza utile per i quiz è quindi: nuclei cocleari, oliva superiore, lemnisco laterale, collicolo inferiore, genicolato mediale, corteccia.
La bilateralità aiuta a comprendere perché una lesione centrale unilaterale non corrisponda necessariamente alla perdita completa dell’udito da un solo orecchio. Dopo i nuclei cocleari, infatti, l’informazione viene distribuita a strutture situate su entrambi i lati del sistema nervoso centrale.
Esistono anche proiezioni discendenti.
Il sistema olivococleare origina soprattutto dall’oliva superiore e raggiunge la periferia uditiva, dove modula anche l’attività delle cellule ciliate esterne. La via uditiva non è dunque una semplice catena ascendente, ma comprende circuiti di confronto, integrazione e regolazione.
Un metodo per ricostruire l’intero percorso
Per ripassare la coclea, ricostruisci il processo in ordine funzionale.
Parti dai compartimenti: scala vestibolare e scala timpanica contengono perilinfa, mentre la scala media contiene endolinfa. Colloca poi l’organo del Corti nella scala media, sopra la membrana basilare e sotto la membrana tettoria.
Associa una fila alle cellule ciliate interne e tre file a quelle esterne.
Le interne trasmettono principalmente l’informazione alle fibre afferenti; le esterne regolano attivamente amplificazione e selettività attraverso l’elettromotilità. Collega quindi la deflessione delle stereociglia all’apertura dei canali meccanosensibili, alla depolarizzazione, al rilascio del neurotrasmettitore e all’attivazione del ganglio spirale.
Segui infine l’impulso attraverso nervo cocleare, nuclei cocleari, oliva superiore, lemnisco laterale, collicolo inferiore, genicolato mediale e corteccia uditiva. Mantieni distinte le associazioni fondamentali: base-alte frequenze e apice-basse frequenze; fibre di tipo I-cellule interne e fibre di tipo II-cellule esterne.
Al termine del ripasso devi saper verificare tre elementi: la scala media contiene endolinfa, l’organo del Corti poggia sulla membrana basilare e uno stimolo di 8.000 Hz produce la risposta massima verso la base, mentre uno di 200 Hz interessa una regione più apicale.
